home | login | register | DMCA | contacts | help | donate |      

A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


my bookshelf | genres | recommend | rating of books | rating of authors | reviews | new | форум | collections | читалки | авторам | add



3. Травоядность

Солнце немилосердно жарило полог свежевымытого дождём леса, заставляя пар подниматься над влажной растительностью, словно клубы дыма. Над этой лиственной крышей возвышались кроны доминирующих деревьев – каури (из семейства араукариевых). Будучи массивными деревьями с основанием ствола диаметром до 40 футов, они достигали высоты 120 или даже 200 футов. Их уплощённые эллиптические листья трепетали в лучах солнца, демонстрируя заострённые кончики, выраженные продольные жилки и повреждения, нанесённые насекомыми. Шишка каури, кишащая маленькими гусеницами, оторвалась от своей ножки высоко в ветвях, вращаясь, полетела вниз сквозь полог леса, сбивая листья и отскакивая от ствола, и закончила свой путь в огромной груде опавшей листвы, скопившейся вокруг основания векового дерева.

Шум насторожил группу молодых пахицефалозавров, которые искали корм в тускло освещённых уголках подлеска. Один из них подошёл к тому месту, куда упала и зарылась шишка, и сунул лапу в мусор. Он вытащил повреждённую шишку и получил в награду нескольких сочных личинок, которых съел. Пахицефалозавры казались карликами среди окружающих деревьев и пышной растительности. Изящные хвойные деревья возвышались над подлеском, словно шпили собора, рисующиеся над городским пейзажем, тогда как другие виды архаичных голосеменных образовывали густой полог. Их узкие, остроконечные, а часто колючие листья весьма отличались от экзотичных, покрытых рябью из жилок веерообразных листьев окружающих деревьев гинкго, которые также тянулись вверх за своей долей света, попадающего в полог леса. Их густые листья, из которых укусы насекомых вырезали странные скульптуры, трепетали на ветру и создавали симфонию тонов зелёного цвета, тонко оттенённых случайными вспышками красновато-коричневых, бурых и жёлтых красок.

Молодые двуногие динозавры выбрались из тускло освещённых уголков мрачных галерей на залитые солнцем прогалины, созданные упавшими великанами, и пошли вдоль берега ручья, прорезающего заросли нижнего яруса леса, состоящие из вечнозелёных деревьев, перемежающихся с пушистыми древовидными папоротниками и жёсткими пальмами. Они пировали, поедая папоротники, росшие повсюду в огромном изобилии размеров и форм, с листьями, нежными, словно кружева, или жёсткими, как щетина. Некоторые из них, вроде жёстких лазающих папоротников, украшающих ветви могучих деревьев или росших на стволах, находились слишком высоко, чтобы до них можно было дотянуться. Но более мелкие разновидности, густо растущие вдоль речного берега или пышно разрастающиеся на лугах, были лакомством. Мужские и женские растения саговников, напоминающие коренастые пальмы, соперничали за место с крупными папоротниками, приземистыми хвойными и примитивными родственниками кустовидных магнолий с мелкими мясистыми плодами, и повсюду можно было найти и съесть лакомые кусочки. Любое пригодное для жизни место в подлеске было покрыто обильной порослью папоротников, хвощей, мелких травянистых растений, а надеющиеся на лучшее проростки обеспечивали жильём и пищей множество мелких позвоночных и беспозвоночных. Влажные уголки кружевной тени, покрытые коврами, сотканными из изящного папоротника-орляка, бледных, словно привидения, лишайников, и тёмных бархатистых мхов, были домом для клещей, ногохвосток и пауков.

Лианы и эпифиты украшали все ярусы леса. Они успешно превратили полог леса в висячие сады, где ползли по покрытым мхом ветвям и прорывались сквозь покров из листвы. Ствол и ветви деревьев были драпированы прядями нежных листостебельных мхов, полотнищами печёночных мхов и завесами тонколистных папоротников. Цепкие лианы, тянущиеся вокруг стволов и членов и между ними, связывали воедино все ярусы леса и служили чем-то вроде шоссе для тараканов и сверчков. Они переплетались с массами спутанных корней, образуя в подлеске целую сеть, и извивались и закручивались петлями, выкарабкиваясь из верхних ярусов полога леса. Эпифиты закреплялись на каждом уровне, ложась бременем на ветви, давая густой обильный рост на любой доступной поверхности, и обеспечивая укрытиями лягушек и птиц. Даже осоки росли в развилках деревьев, а похожие на бамбук злаки с пушистыми колосками процветали на открытых местах. На уровне земли мусор из опавших листьев, шишек, веток, стволов, коры и примитивных плодов служил идеальным домом для сапрофитных грибов разнообразнейшего обличья, а также для многоножек, тысяченожек и скорпионов. А глубоко в глинистой почве хвойные, образующие лес, раскидывали опорные корни, которые сосуществовали с мицелием симбиотических грибов и снабжали пищей нематод, жуков и равноногих ракообразных.

Эти зелёные джунгли изобиловали невидимой глазу жизнью. Пахицефалозавры были не единственными животными, которые там кормились, но всего лишь одной из наиболее заметных форм. Тысячи видов насекомых наряду со значительным контингентом прочих членистоногих ползали по каждому дереву и кустарнику, жуя и прогрызая себе путь по этому ломящемуся от изобилия столу. Жуки тайком точили ходы под корой или поедали пыльцу. Гусеницы скрытно кормились на нижней стороне листьев, а фонарницевые потихоньку сосали соки растений. Пели замаскировавшиеся сверчки, а голоса невидимых стрекочущих кузнечиков наполняли воздух. Растительноядные насекомые существовали практически на каждой поверхности растения на любом уровне по всему лесу. Листва страдала от жуков-листоедов, скелетировавших листья, от минирующих личинок мелких молей, от сверчков, выгрызавших в ней дыры, и от гусениц, обгрызавших листья. Ящерицы, лягушки и мелкие млекопитающие лазили в поисках добычи по веткам и через лианы, а другие теплокровные позвоночные в это же время обрывали с растений питательные семена и съедобные листья.

В подлеске группа маленьких пахицефалозавров продолжала искать грибы, упавшие плоды и раскрывшиеся шишки с семенами, чтобы набить себе брюхо. Один из них раздробил гнилое бревно, и оказавшиеся внутри него жирные белые личинки жуков были с жадностью проглочены этими оппортунистическими всеядными существами. Внезапно насторожившись, они прервались и дружно взглянули вперёд, в ту сторону, откуда вдруг донёсся треск. Словно безмолвные призраки, большое стадо живущих в лесу цератопсов незаметно двигалось по подлеску, и теперь животные пользовались своими массивными головами, чтобы валить молодые сочные деревья и лакомиться их листвой. Потревоженный шумом, одинокий самец-анкилозавр, спокойно кормившийся в зарослях хвоща, мощным рывком бросился прочь, яростно продираясь сквозь заросший подлесок. Стая страусообразных орнитомимид, шагая по тропе, протоптанной ежедневным движением множества крупных травоядных, вышла в подлесок и начала, пользуясь своими клювами, обрывать листву и собирать насекомых с окружающих кустов и низкорослых травянистых растений. Их преследовали по пятам несколько молодых троодонов, изгнанных из стаи новым вожаком. Они не ели почти неделю, а орнитомимиды выглядели лёгкой добычей. Подкравшись поближе, более сильный и агрессивный троодон, движимый голодом, прыгнул, пытаясь схватить ближайшую жертву. Оба динозавра подскочили вверх, нанося друг другу удар задними лапами. Но орнитомимид был крупнее и опытнее, чем нападающий, и его более длинные ноги с пальцами, вооружёнными когтями, оставили кровоточащий шрам на грудной клетке неопытного хищника, заставляя его отступить вместе со своими спутниками. Позже молодые тероподы согласятся на трапезу из насекомых и нескольких кусков мяса змеи, на которую они случайно наткнутся. Никто из травоядных не останется голодным, потому что этот пышный влажный тропический лес в изобилии даёт растения для их пиршества.

Следы пищевого поведения насекомых были повсюду. Хвощи бледнели и съёживались из-за личинок жуков, живущих в их стеблях. Гинкго лишались цветочков и листвы из-за заражения личинками молей и пилильщиков. На саговниках и цикадофитах пищевое поведение насекомых проявлялось в виде зияющих отверстий в их листьях, а их стебли, покрытые бурыми пятнами, были полны жирных личинок молей и жуков. Вайи чахлых древовидных папоротников отмерли, когда личинки долгоносиков скрытно пробурили ходы сквозь их ткани. Мелкие папоротники потихоньку лишались зелени из-за листогрызущих личинок пилильщиков и молей. Некоторые листья гигантских деревьев каури свернулись и побледнели из-за многочисленных листовых мин, прогрызенных крохотными личинками молей, а огромные отверстия в листьях свидетельствовали о присутствии ощетинившихся пучками торчащих волосков гигантских долгоносиков, осторожно ползавших по ветвям. Упавшие сучья демонстрировали сильно источенную древесину, которая служила выводковыми камерами для короедов и долгоносиков. Фактически, гибнущие деревья каури занимали целые области леса. Иглы деревьев метасеквойи желтели из-за того, что на них кормилось множество щитовок и тлей, а в это время крепко сложенные жуки-листоеды и длинноусые кузнечики питались листвой. Участки игл на различных хвойных были покрыты и заплетены паутинным покровом, созданным живущими в скоплениях личинками пилильщиков, а деятельность прожорливых гусениц пилильщиков, палочников и кузнечиков частично оголила крупные ветви.

Цветковые растения не избежали внимания со стороны насекомых. Отметины на краях многих мелких цветков как на травах, так и на кустах, указывали, что грызущие насекомые включили их в свой рацион. Листья на некоторых из них были «сшиты» вместе нитями, которые выделяли шёлковые железы мелких гусениц, создававших безопасное убежище, где они могли спокойно кормиться. Свернувшиеся листья пальм, с которых соскребли внутренний эпидермис, и старые листья с огромными разрезами, тянущимися от краёв до средней жилки, были свидетельством деятельности различных стадий жизни зелёных гусениц с белыми полосками. По подлеску разбросаны поваленные стволы пальм, ослабленных большими белыми личинками долгоносиков, прогрызающими их ткани. В ближайшем пруду многие из листьев кувшинки были съедены популяциями жуков-листоедов. Древний бамбук, ползущий вверх по стволам араукарий, страдал от значительного повреждения листьев большими бурыми пластинчатоусыми жуками, а его корни стали объектом нападения мелких гусениц. Скрытые от глаз орды насекомых постепенно потребляли свою долю изобильной лесной флоры.

Зелёные растения – это важнейшие организмы в любой наземной экосистеме, и так было с тех самых пор, когда они впервые возникли в процессе эволюции. В плане биологического разнообразия они уступают лишь насекомым и представляют примерно четверть от общего количества известных видов. Они улавливают энергию Солнца и преобразуют её в растительные ткани, которые поддерживают существование всех животных. Травоядные переносят эту энергию непосредственно в собственные ткани, когда поедают растения, а плотоядные получают энергию опосредованно, когда питаются травоядными. По этой причине растения находятся в самом основании пищевой цепи.

Существует много факторов, которые ограничивают место жительства конкретного вида насекомых или динозавров, но обеспечение пищей – самый важный из них. Количество растений и их пищевые качества определяют, сколько и какие типы травоядных, а в конечном счёте и плотоядных животных и где будут жить. Чтобы иллюстрировать этот принцип, биологи построили экологические пирамиды (рис. 17). Они существуют в нескольких вариантах: пирамида чисел (сколько организмов), пирамида биомассы (общий вес всех представленных живых организмов) и пирамида энергии (сколько энергии произведено, использовано и запасено в организмах). Пирамиды разделены на несколько уровней. Нижний и самый большой включает продуцентов (производителей) – растения. Последующие уровни заняты консументами (потребителями) – животными. Далее консументы подразделяются на типы или порядки. Первый тип, или первичные консументы – это травоядные (потребители растений), второй тип – плотоядные (потребители животных), которые питаются травоядными, и третий тип – плотоядные животные, которые питаются другими плотоядными, и так далее, пока не дойдёте до верховного хищника. Всеядные существа вписываются в вездесущую категорию, которая пронизывает все уровни консументов.

Кто кусал динозавров?

Рисунок 17. На основе рассчитанных чисел, биомассы или использования энергии в меловой период можно выстроить экологическую пирамиду. Действительные размеры и пропорции пирамиды были бы неизвестны, но и тогда насекомые и другие беспозвоночные определённо доминировали в любой экосистемы, как это происходит и в наши дни. Динозавры представляли бы собой значительно меньшую долю, и, кроме того, конкурировали бы с другими позвоночными. Экологические пирамиды – не статичные построения, они постоянно увеличиваются и уменьшаются из-за многих биотических и абиотических факторов. Для больших и малых, более специализированных местообитаний, были бы построены совершенно различные пирамиды.


Многие люди не осознают того факта, что насекомые доминируют на уровне типичных консументов любой экологической пирамиды, будь это пирамида чисел, биомассы или энергии, и они, вероятно, занимают это положение с тех пор, как впервые стали ходить по земле. Они составляют до 60% травоядных консументов в большинстве экосистем. Помимо этого, насекомые и другие мелкие членистоногие потребляют значительно большее количество растительных тканей, чем все позвоночные в любом исследованном местообитании (кроме травянистых равнин), и это преобладание существовало с самых ранних времён53,55. Это означает, что остальные 40% из доли консументов в пирамиде 100 млн. лет назад должны делить между собой динозавры и все другие меловые животные, такие, как млекопитающие, рептилии, амфибии, птицы и беспозвоночные (рис. 17). Точное соотношение долей, относящихся к каждой из этих групп – это вопрос, на который невозможно дать ответ. Но в любом случае, какой бы большой ни была часть пирамиды, которая принадлежала бы динозаврам, мы знаем, что она была бы значительно меньше, чем часть, принадлежащая насекомым!

Экологическая пирамида должна рассматриваться как постоянно расширяющееся и сужающееся построение. Её конфигурация меняется от одной экосистемы к другой. Влажный тропический лес, обладающий величайшим видовым разнообразием на всей Земле, представлял бы собой законченную пирамиду. В меловой период этот тип местообитаний наверняка охватывал значительную часть земного шара. Половина известных в нашем мире видов обитает во влажных тропических лесах, которые сейчас охватывают около 6% поверхности суши66. Количество видов насекомых оценивается в пределах от 5 до 10 миллионов. Поскольку большая часть суши в меловой период представляла собой тропические местообитания, из этого следует, что тогда имело место значительно большее разнообразие насекомых. На противоположном конце спектра разнообразия находилась бы пирамида со скудной растительностью вроде пустынной или тундровой. Фактически, между влажным тропическим лесом и тундрой имеет место 75-кратное различие в биомассе растений, и 20-кратное – между влажным тропическим лесом и болотом. К различным уровням биоты, от сообществ до ниш, можно применить меньшие, специализированные пирамиды. В пределах каждый экологической пирамиды существует один или больше ключевых видов, присутствие которых является критически важным для её стабильности. Все другие виды в рамках экосистемы обладают различным уровнем важности. Взаимосвязи могут внезапно измениться, и пирамида может разрушиться в любое время. Любое разрушение в дальнейшем сопровождается периодом восстановления, и пирамида расширяется, пока вновь не достигнет равновесия между растениями и животными. Но по итогам её восстановления популяции флоры и фауны могут оказаться вовсе не теми же самыми. Уменьшение и расширение экологической пирамиды в обычных условиях – циклический или сезонный процесс, но оно может стать катастрофическим из-за пожара, засухи, наводнения, исчерпания ресурсов пришлыми видами и так далее.

В границах каждой экосистемы существует множество разнообразных местообитаний со специализированными нишами. В них животные конкурируют за пищу, пространство и укрытия. В лесу эти местообитания распределены ярусами, выстроенными в вертикальном направлении. Во влажном тропическом лесу имеются открытое воздушное пространство наверху, а внутри леса пригодными для заселения местообитаниями являются ярус эмергентов, полог леса, нижний ярус, ярус кустарников, ярус травянистых растений, лесная подстилка и почва. Реконструируя течение жизни на древних ландшафтах, палеоэколог пробует соотнести фауну с этими ярусами (рис. 18). Воздух над лесом мог быть домом для парящих птерозавров и архаичных птиц (перья опускались вниз сквозь кроны деревьев, чтобы оказаться захороненными в янтаре во всех трёх янтарных отложениях: цветные вкладки 15B, 15C). Птицы преследовали насекомых, роящихся над кронами деревьев в жарком влажном воздухе, или садились на ветки, чтобы схватить кормящихся там насекомых, пока растительноядные птицы питались семенами, пыльцой и плодами. Мелкие птерозавры гонялись за стрекозами, а крупные, возможно, пикировали вниз и срывали ничего не подозревающих млекопитающих с вершин деревьев.

На всех ярусах леса шныряли, оставляя после себя в смоле шерсть, мелкие млекопитающие – многобугорчатые и сумчатые, которые перешли к лазающему образу жизни. В большинстве своём они были растительноядными, всеядными или насекомоядными. Бок о бок с ними, лазая по лианам или среди листвы, и даже скрываясь в эпифитах, жило несметное множество других животных вроде древесных лягушек, ящериц, змей, гекконов, сотни тысяч насекомых и бесчисленное множество иных мелких членистоногих (цветная вкладка 15A). Каждый вид животных нашёл бы свою собственную, специфическую нишу – физическое и биологическое пространство, а также тип окружающей обстановки, удовлетворяющий видовые потребности. На уровне почвы, например, могли бы жить насекомые, млекопитающие, и даже динозавры, приспособленные к роющему образу жизни. Они выкапывали бы корни в листовой подстилке, рылись в земле или копали норы. Клещи и тысяченожки, ногохвостки и сверчки, кольчатые черви и нематоды, улитки и скорпионы, а также тараканы ползали или копошились среди листьев, ели сами или становились чьей-то едой. Насекомые ползали и кормились на каждом ярусе леса. Они пожирали листву, цветы, плоды, семена, древесину, пыльцу, нектар, и даже смолы. Возможно, триста или более насекомых питались на единственном виде деревьев, а многие из их, вероятно, включали в свой рацион лишь три вида растений или меньше.

А чтобы представить себе динозавров в лесу, достаточно приложить лишь немного воображения. Мы полагаем, что многие из динозавров, живших в лесах, были ограничены в выборе ярусов, где могли кормиться, лишь самыми нижними из них. Похоже, никто в настоящее время не предполагает, что нептичьи динозавры жили на деревьях или хотя бы лазали по ним[4]. Размер мог ограничивать глубину проникновения крупнейших видов динозавров в лес, и они, возможно, вынуждены были питаться по краям зарослей или в более открытых редколесьях. Но наверняка по тёмным и густым влажным тропическим лесам тихо бродили в поисках пищи мелкие и среднеразмерные двуногие и четвероногие динозавры.

Животные, которые не летали и не лазали по деревьям, должны были питаться в пределах вертикального диапазона, который диктовался их высотой, или искать какой-то иной способ расширить этот диапазон. Предполагалось, что некоторые четвероногие динозавры использовали для этого позу треножника и удерживали равновесие, опираясь на свой хвост и задние ноги, чтобы принять позу для кормления, которая увеличивала их высоту52. Вероятными кандидатами на это считались зауроподы, уже снабжённые чрезвычайно длинными шеями, и крепко сложенные стегозавры (рис. 19). Поэтому кормовые ярусы динозавров обладали широким потенциалом (рис. 18); но нам никогда не будут известны их истинные пределы. В наши дни многие наземные животные проводят значительную часть времени, кормясь на уровне глаз или ниже, с некоторыми очень немногими исключениями. В целом же мега-травоядные позднего мела кормились в более низком ярусе, чем раннемеловые, по крайней мере, в северном полушарии. Раннемеловые зауроподы могли конкурировать с насекомыми, успешно питающимися в нижнем ярусе леса. Позднемеловые цератопсы могли искать пищу лишь в пространстве от низкорослых кустарников до уровня земли, а протоцератопсы сосуществовали с насекомыми на уровне травяного покрова экосистемы. Но в араукариевых лесах всё пространство над нижним ярусом доставалось насекомым, другим членистоногим и мелким позвоночным (рис. 20).

Кто кусал динозавров?

Рисунок 18. В меловой период леса делились на ярусы, на которых жили и конкурировали животные и растения. Если основываться на современных лесах каури, ярусы могли быть такими: почва, лесная подстилка, травянистые растения (до 3 футов), кустарники (3-25 футов), нижний ярус (25-70 футов), полог леса (70-120 футов.), эмергенты (выше 120 футов) и свободное воздушное пространство. Структура лесов, существовавших с раннего мела до середины мелового периода, отличалась от таковой в позднем мелу из-за изменений в составе растительного сообщества и адаптивной радиации покрытосеменных растений. Также в позднем мелу динозавры были мельче и кормились в более низких ярусах, что отображено в виде колонок, показывающих оцениваемую высоту яруса, в котором они кормились. Насекомые эксплуатировали все ярусы от почвы до воздуха, но их конкуренция за пищу с динозаврами ограничивалась нижними ярусами. Крупные деревья с листвой, показанной светлым, представляют собой янтароносные деревья из числа араукариевых.

Кто кусал динозавров?

Рисунок 19. Раннемеловой пейзаж. На переднем плане два молодых представителя целурид ищут насекомых среди папоротников, стрекоза отдыхает на листьях гинкго, а насекомое ползает по стволу дерева Agathis. В центре игуанодонтид кормится саговниками под пристальным взором спинозаврида, прячущегося среди нескольких древовидных папоротников. На заднем плане два представителя диплодоцид кормятся листвой Agathis на краю янтарного леса. Ствол смолистого дерева Agathis демонстрирует его шишки и листья.

Кто кусал динозавров?

Рисунок 20. Задняя лапа и часть хвоста геккона в бирманском янтаре.


Травоядные – это самые многочисленные и разнообразные животные в любой экосистеме. Так как же конкурировали растительноядные насекомые и динозавры? Вероятно, почти так же, как насекомые конкурируют с млекопитающими (в том числе и с нами самими). Поскольку насекомые кормятся растениями на всех ярусах, мы предполагаем что, чем бы ни питались динозавры, этим также питались и насекомые. Мы знаем, что растительноядные насекомые оказывают большее воздействие как на рост, так и на воспроизводство растений, чем млекопитающие53, и что в экосистеме может существовать почти в десять раз больше беспозвоночных потребителей растений, чем млекопитающих54. Эти те же самые наблюдения, несомненно, применимы к древним экосистемам; различие в воздействии на растения со стороны мега-травоядных по сравнению с насекомыми заключается в большем размере динозавров. Тем не менее, следует помнить, что в весовом отношении насекомые в большинстве экосистем превосходят динозавров.

Так, одно мега-травоядное, возможно, съело бы столько же, сколько 100 000 насекомых, или даже больше, но общее воздействие многих миллионов насекомых было бы более постепенным и распределённым по большей площади. Крупные травоядные со своим более крупным размером тела склонны поедать более широкий ассортимент растений, откусывать большие куски и передвигаться по большей области, в больших количествах вытаптывая растения и оставляя навоз и мочу. Это за короткое время создаёт на небольших участках ландшафта области с уничтоженной листвой и с нарушенной растительностью. Насекомые, обладая небольшим размером, но невероятной численностью, могут съесть столько же, или даже больше, но они обычно более равномерно распределены по площади экосистемы. Благодаря своему небольшому размеру насекомые могут выборочно питаться семенами и корнями, что оказывает совокупное воздействие на жизнеспособность растений. Насекомые также переносят возбудителей заболеваний растений, которые способны истребить целые популяции растений. Поэтому насекомые, пусть даже мелкие и неприметные, вероятно, были серьёзными конкурентами динозавров, не только поедая больше растений, но также оказывая воздействие на здоровье и распространение растений в целом.


Насекомые | Кто кусал динозавров? | 4. Динозавры, конкурирующие с насекомыми