home | login | register | DMCA | contacts | help | donate |      

A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


my bookshelf | genres | recommend | rating of books | rating of authors | reviews | new | форум | collections | читалки | авторам | add



23. Вымирание и мел-палеогеновая граница

Вымирания различаются по интенсивности от нормальных фоновых с низкой интенсивностью до крупных событий, при которых исчезает около 50% от всех видов растений и животных. Из многих распознанных событий глобальной реструктуризации лишь пять квалифицируются как массовые вымирания. Событие, лучше всего освещённое в публикациях, произошло вблизи границы мела и третичного периодов примерно 65,5 млн. лет назад и совпадает с угасанием динозавров. Множество теорий, которые были предложены для объяснения причины этих вымираний, разделили научное сообщество на два больших лагеря, катастрофистов и градуалистов, и обратились к центральной проблеме данного периода времени. Насколько быстро произошли выявленные вымирания? Продолжалось ли это время считанные дни, века, тысячелетия или миллионы лет? К сожалению, летопись окаменелостей изобилует проблемами и противоречиями, которые делают интерпретацию отрезка времени и масштабов вымираний сложным, а то и вовсе невозможным делом. Некоторые из самых явных трудностей приведены в списке в приложении C.

Что говорят катастрофисты? Они склонны одобрять идею массового вымирания, которое было мгновенным, или же случилось в течение неопределённого, но короткого по геологическим масштабам времени. Их теория привлекает для объяснения удар метеорита (или кометы) – предположение Альвареса и его команды336. Было собрано вполне достаточное количество физических свидетельств, чтобы прийти к выводу о том, что удар пришёлся в море9; среди них – иридиевый пик в почве на мел-палеогеновой границе, кварц ударного происхождения, тектиты и кратер подходящего размера в Чиксулубе на полуострове Юкатан.

Градуалисты не отрицают, что столкновение имело место, но они также принимают во внимание иные физические события, которые произошли вблизи мел-палеогеновой границы, в том числе регрессию моря (резкое падение уровня моря), повышенную вулканическую активность и климатические изменения. Многие ощущают, что или слишком рано говорить о каком-либо резком и/или массовом вымирании, или что доступных фактов, подтверждающих данное событие, пока недостаточно. Объяснения градуалистов скорее склоняются в пользу серии ускоренных фоновых вымираний – случайного группирования совпадающих событий до и после мел-палеогеновой границы, совокупные последствия которых проявились в глобальном масштабе.

Возможно, лучшим способом проиллюстрировать необходимость переоценки позднемеловых вымираний было бы изучение современного мира. Запомним, что, по определению, для того, чтобы произошло массовое вымирание, должно погибнуть по крайней мере 50% всех видов. Если событие вымирания произойдёт прямо сейчас и уничтожит всех наземных и водных животных, кроме насекомых, эта потеря составила бы всего лишь около 25% от всех животных. Если вымерло 50% позвоночных, что, как полагают, случилось на мел-палеогеновой границе, это составляло бы всего лишь приблизительно 2% от всех животных. Для специалиста по зоологии позвоночных потери выглядели бы существенными, и все остальные, вероятно, согласились бы, потому что, в конце концов, мы сами являемся позвоночными, но это не сделало бы данное событие массовым вымиранием.

Насколько резким было угасание тех организмов, которые исчезли на мел-палеогеновой границе? Ответ зависит от точки зрения конкретного учёного. Литература изобилует противоречиями, касающимися того, с кем, где и когда это произошло. Многие группы живых существ, популяции которых были исследованы вблизи мел-палеогеновой границы, представляли собой морские формы, и предполагается, что на границе мела и палеогена вымерло примерно 38% родов животных в море298, даже при том, что многие из основных семейств выжили. Роды, которые исчезли, включают некоторых морских пресмыкающихся, отдельные линии костистых рыб, губок, улиток, двустворчатых и головоногих моллюсков, морских ежей и фораминифер, особенно обитателей мелководных тропических морей. Однако похоже, что разнообразие многих из их уже сокращалось ещё до мел-палеогеновой границы. Среди гигантских морских пресмыкающихся ихтиозавры исчезли задолго до этого события, численность плезиозавров в это время уже снижалась, но мозазавры 65,5 млн. лет назад процветали299.

Многие из морских групп, которые вымирали, вроде аммонитов и белемнитов из числа головоногих моллюсков, а также микроскопических фораминифер, также испытывали упадок задолго до мел-палеогеновой границы, и это указывает на то, что их существованию угрожали другие факторы. Таким образом, эти вымирания не могут быть привязаны непосредственно к катастрофическому удару в конце мела. Если некоторые из этих групп, находившихся под угрозой исчезновения, были ключевыми видами, то их упадок, несомненно, был напрямую связан с исчезновением других организмов, которые зависели от них в своём выживании. По такому сценарию, возможно, развивались события, связанные с упадком двустворчатых моллюсков рудистов – значительного компонента в архитектуре рифов мелового периода300. Исчезновение рифовых местообитаний из-за снижения их численности и вымирания могло истребить огромное количество взаимозависимых видов, успех в выживании которых зависел от такого окружения. Причина вымирания моллюсков-рудистов, возможно, была довольно простой, вроде болезни, усиленной регрессией моря и сопровождающими её изменениями в течениях и температуре океана.

Подобного рода противоречия отмечены в отношении наземных растений – самой основы пищевой цепи. Данные, касающиеся мел-палеогенового вымирания растений, противоречивы, но предполагают его глобальный характер. Многие учёные согласны с тем, что воздействие носило широтный характер, поскольку, судя по остаткам спор и пыльцы, растительность в более южных широтах (Австралия, Новая Зеландия и Антарктида) была относительно неизменной. Более северные широты также показывают меньшие изменения во флоре, чем были в средних широтах; отмечались даже региональные различия. Значительная часть данных указывает на переменный характер смены видов до мел-палеогеновой границы и непосредственно на ней. И всё указывает на то, что события мел-палеогенового перехода в наибольшей степени оказали воздействие на цветковые растения. Наиболее серьёзное воздействие на растения указано для формации Хелл-Крик на западе внутренних районов Соединённых Штатов. Изменения в морфологии ископаемых листьев в тех местах интерпретировались как свидетельство смены состава растений на границе мела и палеогена на 79%, но оно имело место после 75%-ной смены, наблюдавшейся до этого. Поэтому растения в тех местах уже были вовлечены в процесс изменений. И напротив, данные по палинофлоре (пыльце) из этой же самой местности подразумевают вымирание лишь 30% растений301,302. Другое исследование пыльцы также указало на то, что виды изменялись до границы мела и палеогена, потому что пыльца растений стала необычно мелкой. Это интерпретировалось как свидетельство того, что экосистемы находились в переходном состоянии, и что растения, вероятно, росли на границах предпочитаемой географической области, а также находились в состоянии стресса из-за климатических изменений, при которых структура сообщества переходила от сплошных протяжённых местообитаний к фрагментарным и изолированным друг от друга303. И напротив, в формации Ратон из Нью-Мексико и Колорадо 85% видов растений признаны выжившими304, что сходно с указанной для Саскачевана долей выживших видов – 70%305.

Эту выраженную изменчивость в вымирании растений можно отнести на счёт того, что известно очень мало местонахождений с ископаемыми остатками растений и динозавров, которые датируются границей мела и третичного периода. В настоящее время они ограничены западом внутренних районов Северной Америки, хотя местонахождения в Южной Америке и в Азии обещают дать дополнительную информацию. Находки из Хелл Крик/низов формации Туллок в восточной Монтане неоднократно использовались для измерения масштабов вымираний на границе мела и третичного периода. Единственная проблема этого ограниченного массива данных состоит в том, что изменения, отмеченные там, могли быть аномалией. Поскольку вымирания, прослеживаемые по ископаемым листьям вблизи мел-палеогеновой границы в Хелл Крик, похоже, не поддерживаются ни информацией, собранной в ходе исследований в более южных и более северных широтах земного шара, ни данными по пыльце, остаётся лишь задаться вопросом о том, были ли изменения в тех местах связаны с неким краткосрочным локальным явлением.

Одной из абиотических причин региональных вымираний могла быть засуха. Некоторые данные позволяют предположить, что район Хелл Крик в зависимости от сезона мог быть значительно суше, чем считалось изначально. Чтобы увидеть, насколько катастрофической может быть засуха, достаточно рассмотреть самую известную из них в Соединённых Штатах. Она создала печально знаменитый Пыльный Котёл, который опустошал Великие равнины в 1930-х гг., продолжал существовать больше десятилетия, а к 1934 году затронул 75% территории страны и двадцать семь штатов306-308. Нехватку воды усугубили перевыпас скота и замена местных растений с глубоко проникающей корневой системой на неглубоко укореняющиеся сельскохозяйственные культуры. Жаркие и сухие бури сдували верхний слой почвы и образовывали настолько плотные облака пыли, что в полдень бывало темно. Сдутую ветром почву уносило на расстояние свыше 1 500 миль. Около 90 миллионов акров (140 625 кв. миль = 3,64 х 105 км2) сельхозугодий было уничтожено или сильно пострадало. И насколько удивительно то, что такое серьёзное разрушение окружающей среды произошло в течение столь незначительного по геологическим меркам отрезка времени. Были представлены факты, указывающие на то, что засуха была вызвана аномальными температурами поверхности тропических морей и усилена из-за взаимодействия между атмосферой и поверхностью суши307. Поэтому легко представить, как засухи, переэксплуатация растительности динозаврами и отсутствие растений с глубокой корневой системой могли бы объяснить последовательные смены состава ископаемой растительности, отмеченные в Хелл Крик. Также явления, воспринимаемые как резкие локальные события вымирания, можно объяснить иными сценариями вроде периодических наступления и регрессии внутренних морей, что разрушало старые местообитания и создавало новые. Эти возможности подчёркивают необходимость исследования многих других местонахождений ископаемых остатков позвоночных животных и растений, которые охватывают мел-палеогеновую границу, по всему миру, прежде чем мы придём к определённым заключениям относительно вымираний.

Оценке вымирания насекомых на мел-палеогеновой границе препятствуют пробелы в летописи окаменелостей за период позднего мела и раннего третичного периода. В настоящее время нет никаких перекрывающих по времени мел-палеогеновую границу местонахождений с достаточным количеством окаменелостей, чтобы можно было определить, исчезли ли те или иные группы, и когда, если всё же исчезли. Далее, насекомые были настолько разнообразными, что заметить исчезновение 50% видов по доступным окаменелостям было бы невозможно. С учётом существования этих оговорок выходит, что насекомые миновали мел-палеогеновую границу относительно невредимыми309-312. Такой вывод сделан на основании изучения таксонов высокого уровня, в особенности семейств, которые сохранились в третичный период. Если событие вымирания насекомых в середине мелового периода было зарегистрировано при использовании таксонов такого уровня35, и если событие подобного размаха имело место на границе мела и палеогена, то оно должно быть обнаружимым. Но если виды насекомых составляют большую часть разнообразия животных, почему же во многих случаях их даже не упоминают при обсуждении массовых вымираний?

Девяносто шесть процентов всех видов животных – это беспозвоночные309, и это число даже не включает одноклеточные или микробные организмы вроде простейших. Большая часть их – мягкотелые существа, не поддающиеся фоссилизации, и потому нельзя дать оценку никаким популяционным изменениям на границе мела-палеогена. Другие, с достаточно хорошей третичной летописью окаменелостей, вроде пауков, плохо представлены в меловых отложениях. Те из них, кто был беднее представлен в ископаемом виде, например, клещи и менее известные в ископаемом виде группы паукообразных (скорпионы, сенокосцы, сольпуги, фрины, ложноскорпионы), а также тысяченожки и многоножки, также не рассматривались в процессе оценки потерь на границе мела и палеогена. Таким образом, для оценок мел-палеогенового вымирания кроме динозавров использовалось лишь несколько групп морских беспозвоночных с твёрдыми частями тела. Возможно, учёным следует заново пересмотреть данные для этого отрезка времени с его неполнотой и погрешностью в летописи окаменелостей. Поскольку летопись окаменелостей обычных групп беспозвоночных известна так плохо, оценку возможных событий вымирания на границе мела и палеогена следует давать на основе их современного многообразия и распространения320. Примером здесь являются нематоды – организмы, чрезвычайно важные в экосистеме не только как паразиты животных, но и из-за того, что они отвечают за 50% потока энергии в почве, и их питание может снизить продуктивность надземной части растения на 30-60%66.

По количеству особей нематоды, вероятно, являются одними из самых многочисленных групп беспозвоночных на Земле; их число варьирует от 3 миллиардов на акре почвы и 1,5 миллиардов в верхних 20 миллиметрах акра песка морского пляжа313 до 9 миллионов на квадратный метр травянистой равнины в умеренном климате314. Всего лишь из 100 граммов полевой почвы был выделен, ни много, ни мало, 71 вид315. Хотя описано всего лишь около 20 000 видов, оценки их многообразия располагаются в пределах от 500 000 до 10 миллионов видов279,316. Они встречаются в почве, в пресной воде и морских местообитаниях, а также внутри растений и животных. Из-за космополитического распространения многих их родов в наши дни очевидно, что многие группы наземных микроботрофных (использующих микробов в качестве пищи) нематод, а также нематод, паразитирующих на растениях и животных317-319 берут своё начало в тот период, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею. Несмотря на это, их летописи окаменелостей фактически не существует.

Нет никаких сомнений в том, что крупные не-птичьи динозавры исчезли во времена, примерно соответствующие границе мела и третичного периода. Наблюдалось ли у них снижение разнообразия к позднему мелу – этот вопрос по-прежнему является темой жарких дебатов. Некоторые полагают, что количество как родов, так и видов резко упало в маастрихте примерно на 40%321,343, однако другие утверждают, что этого снижения не было, и имело место, возможно, даже увеличение разнообразия322,323,342, и ещё кое-кто предполагает, что разнообразие динозавров оставалось на прежнем уровне324. Хотя мнение специалистов состоит в том, что все динозавры вымерли на границе мела и палеогена, имеется несколько сообщений об ископаемых остатках динозавров после мелового периода. Одно надёжно документированное исследование предоставляет убедительные свидетельства в пользу того, что некоторые ископаемые остатки датируются палеоценом, и они не были перезахороненными. Кости орнитомимид, дромеозавров, заврорнитоидид, анкилозавров, нодозавров и гадрозавров были раскопаны в слоях Охо-Аламо бассейна Сан-Хуан в Нью-Мексико, не далее, чем в 965 милях от места падения чиксулубского метеорита325. Но как крупные динозавры могли выжить, находясь так близко к эпицентру столкновения? Авторы предполагают, что они уцелели в виде закопанных яиц, из которых вылупились уже после события столкновения. Но если динозавры выжили до палеоцена, сколько ещё времени им удалось просуществовать?

Все предполагаемые события, оказывавшие воздействие на экосистемы планеты в течение промежутка в десять миллионов лет, охватывающего время до и после перехода мел-палеогеновой границы, имели бы схожие драматические последствия. Их результатом были физические изменения на поверхности земли. Регрессия моря, начавшаяся 70-60 млн. лет назад, в итоге завершилась утратой 11,2 миллионов кв. миль площади океана, главным образом в мелководных неритических областях и эпиконтинентальных морях, при соответствующем увеличении площади суши9. Изначальным результатом вулканической деятельности Деканских траппов было излияние на некоторых территориях Индии базальтовой лавы площадью около 772 200 кв. миль и глубиной до 7 872 футов, которое образовалось 69-63 млн. лет назад339. А удар метеорита на полуострове Юкатан, случившийся 65,5 млн. лет назад, выбил подводный кратер, площадь которого, по разным оценкам, составляет от всего лишь 2 826 до целых 27 300 кв. миль, и выбросил обломки пород в атмосферу340,341. Вулканическая активность и удар метеорита вызвали в чём-то схожие последствия: выделение тепла, загрязнение воздуха выбросами CO2 и SO2, ядовитые осадки, в том числе кислотный дождь, разрушение озона, уменьшение количества солнечного света и загрязнение воды. Отличие состоит лишь в том, что вулканическая активность Деканских траппов была эпизодической в течение более чем 6 миллионов лет, в то время как метеорит оказал воздействие на окружающую среду, которое длилось намного более короткое время.

Три крупных события, произошедших близ мел-палеогеновой границы, оставили некоторые общие последствия, в том числе изменения температуры и солёности океана, а также глобального характера ветров и температур на суше по всему миру. Кроме того, регрессия моря сопровождалась изменениями океанских течений, действия волн, и вдобавок появлением дополнительных 11,2 миллионов кв. миль суши9. Последнее вызвало сдвиги береговой линии, образование сухопутных перешейков и расширение систем пресноводных проточных водоёмов, поскольку расстояние, которое преодолевали реки и ручьи, прежде чем достигнуть моря, увеличилось. На некоторые области, возможно, было оказано более значительное воздействие, чем на другие, хотя эффекты вроде изменения климата ощущались по всему миру (рис. 39). Многие из результатов могли быть кумулятивными, когда все события, работая в тандеме, производили гораздо больший эффект, чем любое из них в одиночку. Очевидно, планета пострадала от серии стрессовых воздействий на окружающую среду в течение длительного периода времени, и это оказало воздействие на все формы жизни.

Кто кусал динозавров?

Рисунок 39. Эта карта наглядно показывает вероятные места событий, происходивших одновременно 60-70 миллионов лет назад, до и после границы мела и палеогена. Очертания континентов и их положение основаны на сравнении карт Смита и др.9 для маастрихта и палеоцена. Светло-серый цвет представляет старые, находившиеся над водой участки суши. Тёмно-серый цвет обозначает сушу, недавно появившуюся из-за регрессии моря от 70 до 60 млн. лет назад. Эти же самые затемнённые области в данном случае также показывают потерю неритических морей (на континентальном шельфе) – важнейшего источника жизни и производства энергии в океанах. Существующая в настоящее время территория излияния базальтов, связанных с Деканскими траппами, показана чёрным цветом339. Чиксулубский кратер, предполагаемое место удара метеорита на полуострове Юкатан, обведён кругом. Этот участок, очевидно, находился под водой с апта (120 млн. лет назад) до позднего эоцена (37 млн. лет назад), и, соответственно, в момент столкновения. Показаны современные очертания континентов. Обширные области в Африке, Европе, северной Индии, центральной части Северной Америки и на севере и в центральной части Южной Америки находились под водой.


Хотя большинство общепринятых теорий, касающихся причин, вызвавших мел-палеогеновое событие вымирания, сосредотачиваются вокруг регрессии моря, удара метеорита или вулканической активности, многие другие условия326 могли внести свою лепту в стрессовую нагрузку на находящиеся под угрозой исчезновения виды, тем самым снижая их жизнеспособность и подвергая их большей угрозе вымирания.

Абиотические факторы могли оказывать разнообразное и вредоносное воздействие на все формы жизни. И если климатические изменения могут рассматриваться как прямое абиотическое следствие этих трёх событий, то болезнь, вне всяких сомнений, является биотическим следствием, которое они вызывали совместно. В любой момент времени, когда экосистема подвергается испытанию на прочность вредными физическими событиями, составляющие её организмы переживают стресс, проявляют себя вредоносные болезнетворные организмы и начинают свирепствовать эпидемии. Мы полагаем, что болезнь играла существенную роль в исчезновении динозавров в конце мелового периода. Важную роль болезни в придании облика экосистемам не следует упускать из виду. Животные могут оказаться на грани вымирания из-за болезни, а комбинация иных факторов может запустить этот процесс, способствовать ему, или же завершить его.

Мы говорим не об одной-единственной болезни, которая смела с лица Земли всех динозавров, а скорее о совокупном, каскадном воздействии многих болезней, которое работало наряду с крупными абиотическими событиями, способствующими этому процессу, а также с разнообразными биотическими факторами вроде тех, которые уже обсуждались в предыдущих главах. Другие люди предположили, что болезни могли внести свой вклад в позднемеловое вымирание. Более десяти лет назад Роберт Дезовиц, врач-паразитолог, высказал мнение о том, что эпидемии кала-азар (особо смертоносная форма лейшманиоза) у рептилий, распространяемые москитами, могли вызвать вымирание динозавров327. Но в то время не было никаких свидетельств существования каких-либо патогенных организмов мелового периода. Однако исследования янтаря показали, что возбудители заболеваний позвоночных действительно существовали в отдалённом прошлом и могли иметь важное значение как причина массовой гибели животных.

Как мы уже отметили, последствия Leishmania и малярии для динозавров могли быть весьма серьёзным, особенно если их иммунная система уже работала с нарушениями. Современный пример того, как совместно действуют патогенные организмы – это совместное заражение людей Leishmania и ВИЧ. Совместное воздействие этих двух болезней вызывает новый, очень серьёзный комплекс заболеваний, поскольку вирус ВИЧ ослабляет иммунную систему пациентов и позволяет Leishmania беспрепятственно распространяться во внутренних тканях328.

В сегодняшнем мире патогенные организмы вносят свой вклад в процесс угасания многих видов, и такие вымирания вида-хозяина, вызываемые паразитами, могут случаться в популяциях любого размера, особенно когда темпы воспроизводства хозяина в значительной степени снижены329. Снижение численности и вымирание лягушек в американских и австралийских влажных тропических лесах в настоящее время рассматривается как результат грибковых болезней, усиленных некоторым повышением общемировых температур330,331. Массовая болезнь жвачных – катаральная лихорадка овец – проникла в северную Европу в течение прошлого десятилетия в результате климатических изменений, которые позволили вирусу приобретаться и передаваться местными видами мокрецов, и её результатом был падёж более миллиона овец165. Недавние случаи вымирания эндемичных гавайских птиц, вызванные малярией, показывают, насколько вредоносной может быть болезнь, попавшая вместе с её переносчиком в популяции «иммунологически наивных» хозяев332. Наземная улитка с тихоокеанских островов была обречена на вымирание из-за паразита из числа микроспоридий333. Примеры завозных патогенных организмов, вызывающих истребление человеческих популяций, включают корь и свинку у американских индейцев, а также пандемии чумы, сыпного тифа, азиатского гриппа и жёлтой лихорадки. Патогенные организмы постоянно видоизменяются и образуют новые штаммы, способные заражать иные группы хозяев. Вот, почему считается вероятным возникновение глобальной пандемии вируса птичьего гриппа у диких млекопитающих, птиц, и даже у людей, если возникает особо патогенный мутант334.

На исходе мелового периода мир менялся. Распространение насекомоопыляемых цветковых растений преобразовывало экосистему, насекомые конкурировали за пищу с динозаврами, и ещё насекомые и другие членистоногие разносили вновь возникающих возбудителей заболеваний. В то же самое время случались периоды изменения температур, регрессии моря, извержений вулканов, а также одно или несколько падений метеоритов. Такое наложение друг на друга биотических и абиотических событий могло быть превосходной обстановкой для распространения болезней.

Хотя трудно поверить в то, что микроскопические организмы могли нанести один из финальных нокаутирующих ударов таким могучим гигантам, как динозавры, это событие, однако же, стоит в ряду вполне осуществимых сценариев, если рассматривается применительно к уже находящимся в угрожаемом состоянии и истощённым популяциям. И будь вы хоть катастрофистом, хоть градуалистом, вам не стоит сбрасывать со счетов вероятность того, что болезни, особенно те, которые разносят крохотные насекомые, играли важную роль в истреблении динозавров.


22. Насекомые: абсолютные чемпионы по выживанию | Кто кусал динозавров? | Приложение А Меловые Hexapoda