home | login | register | DMCA | contacts | help | donate |      

A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


my bookshelf | genres | recommend | rating of books | rating of authors | reviews | new | форум | collections | читалки | авторам | add



Простейшие

Простейшие, насчитывающие около 65 000 описанных видов, представляют собой древнюю группу, летопись окаменелостей которой тянется вглубь времён к архейской эре, около 2 миллиардов лет назад. Хотя самые ранние формы, несомненно, свободно жили в море, питаясь бактериями, водорослями и друг другом, им не потребовалось слишком много времени для того, чтобы установить симбиотические ассоциации с другими формами жизни. Их первые отношения, возможно, представляли собой простое прикрепление к стенке тела организмов, живущих в тех же самых водных местообитаниях (эктофорезия). В какой-то момент времени они выработали разные способы внедрения в кожу своего переносчика, получая питание и превращаясь в эктопаразитов. В дальнейшем различные их представители заселили пищеварительный тракт животных, просто проживая там и питаясь частично переваренной пищей (эндофорезия). Многие из них, в особенности жгутиконосцы, стали постоянно селиться в кишке у насекомых, особенно у термитов, где они играют важную роль в переваривании целлюлозы (или переносят внутри себя организмы, которые занимаются этой работой). Другие простейшие, особенно инфузории и кокцидии, проникают в полость тела своих хозяев-животных, размножаясь главным образом путём простого деления и образуя покоящиеся стадии (цисты) при переходе между хозяевами. В итоге те из них, кто жил в кровососущих насекомых, переносились в позвоночных животных, поселялись там и вызывали серьёзные болезни. Любопытно, что, кроме видов рода Phytomonas, очень мало видов простейших образовало в той или иной форме продолжительные ассоциации с растениями.

В меловой период существовали две важных группы – возбудители малярии и трипаносоматиды, и ископаемые остатки показывают, что они существуют на протяжении, как минимум, 100 миллионов лет. Малярийные паразиты семейства Plasmodiidae включают десять родов, среди которых наиболее известен Plasmodium, заражающий пресмыкающихся, птиц, людей и других млекопитающих по всему миру280-282. Хотя они родственны паразитам-кокцидиям, проследить их связь с какой-либо свободноживущей предковой группой достаточно сложно. Одна третичная ископаемая находка Plasmodium вкупе с одной меловой находкой показывает, что вызывающие малярию организмы приобрели в процессе эволюции свой сложный жизненный цикл уже миллионы лет назад167,283.

Жизненный цикл этих простейших стал очень замысловатым и включает множество стадий. Переносчик приобретает незрелые половые стадии паразита из крови инфицированного позвоночного. Достигнув половой зрелости в насекомом, малярийный паразит образует цисту, которая в итоге заполняется крохотными нитевидными образованиями под названием спорозоиты. Выйдя наружу, подвижные спорозоиты мигрируют по полости тела членистоногого и проникают в слюнные железы, откуда снова передаются позвоночному во время очередного питания кровью (рис. 23).

Все четыре типа малярии, поражающие людей, принадлежат к роду Plasmodium, который также инфицирует низших и высших обезьян. Малярия, вызванная видами Haemoproteus и считающаяся самым примитивным типом, распространяется мокрецами и встречается у птиц, пресмыкающихся и земноводных. Этот тип малярии был открыт в бирманском янтаре167. Сложно установить, когда именно мокрецы начали передавать этих возбудителей заболеваний позвоночных. Поскольку самые ранние известные ископаемые мокрецы встречаются в ливанском янтаре, и некоторые из них обладают ротовыми органами, приспособленными для нанесения укусов позвоночным, передача болезни могла происходить уже в тот период. Поскольку воздействие этих организмов на ныне живущих пресмыкающихся известно плохо, мы можем лишь сравнивать их возможное воздействие на динозавров с нашими знаниями о человеческой малярии, которая может весьма сильно подрывать здоровье.

Жгутиконосцы семейства Trypanosomatidae, также обнаруженные в бирманском янтаре, включают виды, являющиеся причиной сонной болезни и лейшманиоза. Подвижные стадии обладают жгутиком, отрастающим с их переднего конца, и внешне не сильно отличаются от своих предполагаемых свободноживущих предков эвгленоидов. Первым шагом в сторону паразитизма в этой группе было, вероятно, поселение колоний в кишечнике животных, населяющих те же места обитания. Первоначальными хозяевами, возможно, были морские нематоды, а следом за ними – почвенные и пресноводные круглые черви. Те трипаносомиды, которые со временем колонизировали кишечник кровососущих насекомых вроде москитов, могли эволюционировать в лейшманий, вызывающих заболевания у позвоночных346.

Недавние исследования показывают, что в процессе эволюции паразитические линии возникали у этих простейших, по меньшей мере, четыре раза285,286. Это очевидно, поскольку паразитические трипаносоматиды рыб и земноводных, переносимые пиявками, наверняка возникли независимо от тех, которых разносят москиты среди млекопитающих и ящериц. Хотя происхождение болезнетворных трипаносоматид является предметом споров, и некоторые считают, что они возникли у позвоночных284, москиты, возможно, изначально получили паразитов от растений, заражённых Phytomonas. Открытие того факта, что самки москитов поглощают выделения растений, а Leishmania выделяет целлюлозоразрушающие ферменты287, поддерживает гипотезу о растениях как об источнике происхождения, по крайней мере, одной из этих линий. Всё, в чём мы можем быть уверенными – это то, что переносимые москитами трипаносоматиды заражали пресмыкающихся 100 млн. лет назад.

Если в раннем мелу эти ассоциации носителей лишь едва успели сложиться, воздействие трипаносоматид на позвоночных могло быть разрушительным. Возможно, динозавры были одной из исходных групп хозяев для этих «вновь возникших» патогенов, которые зачастую оказывали серьёзное воздействие на своих хозяев288. И Trypanoplasma, и Trypanosoma передаются рыбам пиявками. Благодаря длительной ассоциации со своими хозяевами виды Trypanosoma больше не смертельны для рыб. Однако виды Trypanoplasma, которые считаются патогенами, находящимися на стадии становления, и лишь недавно (с эволюционной точки зрения) начали заражать рыб, могут вызывать истощающую их болезнь и гибель. В ходе ранних стадий коэволюции передаваемые москитами трипаносоматиды могли вести себя подобно Trypanoplasma и вызывать повальные заразные болезни, эпидемии и смерти.


Грибы | Кто кусал динозавров? | Нематоды