home | login | register | DMCA | contacts | help | donate |      

A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


my bookshelf | genres | recommend | rating of books | rating of authors | reviews | new | форум | collections | читалки | авторам | add



7. Инфекционное увядание и другие болезни меловых растений

Птерозавры, парящие над обширным араукариевым лесом, проносились над полосой бронзового цвета, которая прорезала зелёный фон окружающего пейзажа. Хвойные деревья, составляющие этот красновато-коричневый участок, стояли, лишённые хвои, а их изящные ветви стали жёсткими и ломкими. По всей границе этого бросающегося в глаза кладбища деревьев лес был заражён, и ему была уготована та же самая судьба: листва деревьев уже окрашивалась в различные оттенки жёлтого и рыжего.

Маленькая самка жучка-короеда карабкалась по стволу пока ещё здорового дерева каури в поисках места, где можно прогрызть кору и построить галереи для своего потомства. Она проползала мимо жуков того же вида, которые с таким же рвением были заняты поисками, но теперь задыхались в капельках смолы, излитой деревом через пробуренные ими отверстия. Это был основной способ защиты дерева от таких нападений. Но, как и многие другие, эта самка жука в итоге добилась успеха, и каждое удачное завершение миссии отмечалось древесной пылью, разлетающейся из маленького входного отверстия в коре.

Как только самка добралась до нежных растительных клеток под корой, она начала вгрызаться в древесину, инстинктивно строя длинные, узкие тоннели, окаймлённые пунктирной линией боковых галерей для яиц. Древесные опилки и буровая мука, образовавшиеся в ходе строительства, сгребались назад в проходы или выбрасывались наружу сквозь маленькие дырочки в коре. Ночью в воздухе стоял хруст, который производили тысячи таких жуков, одновременно грызущих кору и древесину. После окончания постройки главной галереи самка жука соорудила несколько боковых галерей для яиц, в которые было отложено несколько маленьких белых яиц. Пока она грызла дерево, с её тела сваливались споры крохотных симбиотических грибков. За несколько дней грибок вырастил гифы на поверхности всех туннелей и обеспечил молодняк питанием. Пожирая пронизанную грибком древесину, безногие личинки быстро росли, а когда их развитие почти завершилось, они построили под самой корой расширенные камеры для окукливания. Жизнь в этих галереях, отрезанных от мира хищников снаружи, оказалась безопасной и защищённой. Но другие жуки таких же форм и размеров, как сами короеды, забрались в некоторые из тоннелей и съели много находящейся там молоди на разных стадиях развития.

Те куколки, которые избежали нападения разбойников, превратились в мягких желтовато-коричневых взрослых особей и ждали, пока затвердеет их экзоскелет, прежде чем прогрызть выход из места своего проживания. Выбираясь наружу, они несли в щелях и бороздках на своём теле споры симбиотических грибков, которые были так необходимы для их развития. Грибковая инфекция, которая осталась после них в покинутых жилищах, вызывала появление синей гнили древесины по мере того, как болезнь прогрессировала и постепенно распространялась по всем тканям дерева, обрекая его на незавидную судьбу. Листья поражённого дерева сначала желтели, а затем медленно увядали и отмирали, пока не оставался лишь безжизненный ствол.

В другой части леса самка рогохвоста готовилась отложить яйца в ствол хвойного дерева. Она использовала пилообразный яйцеклад, чтобы прорезать кору, а затем отложила около дюжины кремово-белых яиц в глубокую щель, где они были бы защищены от хищников. Во время кладки яиц были также высвобождены споры и фрагменты грибницы, хранящиеся в мешочках в основании её брюшка. Выживание личинок рогохвостов зависело от роста этого симбионта, который, по иронии судьбы, в итоге уничтожит дерево. В течение следующих нескольких месяцев, пока последующие поколения рогохвостов будут распространять болезнь, пожелтеют, побуреют и погибнут обширные массивы хвойных.

Тем временем близ русел рек пальмы сбросили недозрелые плоды. Цветки почернели и опали с цветоносов, а в это время их листья, начиная с самых нижних, один за другим желтели, а затем бурели. Мелкие разноцветные цикадки, питаясь на больных растениях, собирали в себе микроскопических возбудителей, которые были ответственны за возникновение этой вирусной болезни, и во время следующих кормлений невольно распространяли их ещё дальше и шире. Эти болезни растений были неотъемлемой частью жизненного цикла леса.

Меловой период был миром плесени, не слишком сильно отличаясь от тропических областей нашего времени. Грибы паразитировали на других грибах, а те, в свою очередь, были паразитами третьих345. Пожив в тропиках, мы знаем, каково это – обнаружить массы длинных серых нитей, высовывающиеся из обуви, оставленной на несколько дней в туалете, или когда пятна распространяются по разным частям твоей кожи, когда споры забивают твою дыхательную систему, а тонкие тяжи оставляют царапины на поверхности линз микроскопа. Так вышло, что практически все микроскопы в нашей западноафриканской лаборатории оказались бесполезными из-за вызванных грибками царапин на поверхностях линз, которые делали изображение размытым. И особенно обидно то, что было невозможно просто почистить линзы: их нужно было заново отшлифовать, прежде чем они вновь станут рабочими – вовсе не выход в африканских полевых условиях!

Диапазон местообитаний, которые могут занимать грибы, поистине удивителен. Сделанное наугад микроскопическое исследование листьев и стеблей растений, подобранных в лесу мелового периода, выявило бы значительное многообразие грибов. Коричневого цвета грибы, вызывающие пятнистость листьев, испещряли верхнюю сторону листьев деревьев семейства араукариевых, а скопления спор ржавого цвета в это же время окрашивали нижнюю. Веточки этих преобладающих в лесу деревьев были покрыты тяжами белых грибков, а плесень иного рода въедалась в стебли, вызывая появление обширных бесформенных язв, сквозь которые проникали древоразрушающие грибы других типов. Даже молодые сеянцы страдали от грибов, вызывающих «чёрную ножку», которые разрушали их корни ещё до того, как у них появлялся шанс достичь одного фута в высоту. Если бы у нас была возможность совершить путешествие в одно и то же место в меловом лесу до и после того, как грибковые болезни пройдут свой цикл развития, мы сразу заметили бы отличия в облике растительного сообщества, проявившиеся в результате гибели самых восприимчивых видов и взрыва численности более стойких типов.

Насекомые, вне всяких сомнений, оказывали огромное воздействие на состав флоры, перенося патогенные организмы, нападавшие на кормовые растения динозавров. Суди по имеющимся у нас знаниям, грибные и вирусные заболевания, переносимые насекомыми, были критически важны при выяснении того, какие растения будут жить, а какие погибнут в мире мелового периода. Поскольку бактерии и простейшие инфицируют лишь немногие растения, эти организмы не выработали таких обширных патогенных ассоциаций с растениями, какие наблюдаются у грибов и вирусов.

Короеды – это мелкие тёмные насекомые размером с булавочную головку, но, будучи вооружёнными своими симбиотическими грибами, они становятся предвестниками смерти и разрушения. Эти насекомые прогрызают наружный слой коры вечнозелёных и листопадных деревьев, чтобы строить выводковые галереи в заболони65,80. К сожалению те же самые грибы, что кормят жуков, также убивают дерево-хозяина, закупоривая его водопроводящие клетки81. Несомненно, в меловой период араукариевые, подокарпы, кипарисы и Metasequoia были столь же подвержены нападению жуков-короедов, как и в наши дни82, и некоторые полагают, что араукариевые мелового периода были первыми деревьями, на которые нападали жуки-короеды83.

Разрушительное воздействие грибных заболеваний, которые переносят эти жуки, стало очевидным в течение прошлого столетия, когда в Северную Америку попали два патогенных организма. Одним из них была печально известная голландская болезнь вязов, которая появилась в 1930 году и за пятьдесят лет распространилась от побережья до побережья. Успешное распространение смертельно опасного грибка двумя видами жуков-короедов, по сути, уничтожило американский вяз в Северной Америке повсеместно84.

Вторым примером был рак коры каштанов. Завезённая в Соединённые Штаты из Азии около 1900 года, болезнь в течение пятидесяти лет уничтожила более 99% из нескольких миллиардов деревьев американского каштана[9] в восточных лесах. Азиатские каштаны были восприимчивы к инфекции, но не гибли от неё, тогда как американские каштаны, никогда не сталкивавшиеся с болезнью, не имели никакой устойчивости к ней. Это считается одним из самых разрушительных, если не самым разрушительным из известных случаев заболевания растений. Бурящие древесину насекомые, в том числе жуки-усачи, жуки-горбатки (шипоноски) (цветная вкладка 5D) и жуки-короеды способствовали распространению этого болезнетворного организма85.

Когда именно жуки-короеды вступили в симбиотические отношения с грибами – это интересный вопрос. Ископаемые жуки-короеды (Scolytidae) встречаются на протяжении всего мела и, вероятно, зависимость от грибов возникла на ранних этапах их существования. Многие из ныне живущих короедов и плоскоходов (Platypodinae) переносят споры и фрагменты грибницы этих грибов в специальных мешочках (микангиях) на разных участках своего тела86.

Другой гибельный дуэт, который, вероятно, сложился в меловой период, составляют рогохвост и его симбиотический гриб. Хотя большинство рогохвостов размножается в мёртвой древесине, Sirex noctilio выбирает в качестве места размножения живые сосны. В Европе, где это насекомое является местным видом, сосны приспособлены и обычно не гибнут от заражения. Однако сосна лучистая из Калифорнии, которую новозеландцы и австралийцы выращивают в промышленных масштабах ради древесины, сильно страдает от него. Небольшие природные прибрежные популяции сосны лучистой жили в благословенной изоляции от рогохвостов, но, когда они встретили этот дуэт на австралийских плантациях, наступил хаос. В течение десяти лет погибло 4,8 млн. деревьев сосны лучистой, и, если бы не успешная программа биологического контроля, рогохвост и грибок уничтожили бы сосну лучистую на этом континенте87. Весьма вероятно, что рогохвосты мелового периода распространяли симбиотические грибки для выкармливания своего потомства.

Жуки-усачи, разносящие сосновую стволовую нематоду и грибки, показывают, насколько сложными и смертоносными могут быть союзы насекомого и возбудителя болезней растений. Некоторые виды жуков-усачей, когда откладывают яйца заражают ствол сосны и нематодой, и грибком. Молодь жука и нематода вместе поедают заражённую грибком древесину, но нематоды быстро размножаются и закупоривают водопроводящую систему деревьев. Заражённые деревья умирают в течение 30-40 дней после проявления первых признаков заболевания. Эта болезнь дала очень серьёзную вспышку в Японии в 1940-х годах, вызывая ежегодные потери примерно 400 000 кубометров древесины в течение последующих 25 лет88. Местные сосны Тунберга сильно восприимчивы к ней, тогда как сосны из Северной Америки, где, возможно, возникла болезнь, обладают определённой устойчивостью к ней. Жуки-усачи существовали в меловой период, а нематоды напоминают обитавшие в древесине сосен виды, находимые в ливанском и бирманском янтаре.

Другой смертоносной группой паразитических грибов являются ржавчинные грибы, которым служат переносчиками жуки и мухи. Пузырчатая ржавчина веймутовой сосны является одной из самых серьёзных болезней леса в Северной Америке, и без контроля над возбудителем болезни было почти невозможно вырастить сосны89. Пусть наши веймутовы сосны были спасены благодаря фунгицидам и отбору устойчивых к болезни деревьев, но смогли бы химические вещества естественного происхождения спасти хвойные деревья мелового периода от такого рода патогенных организмов? Мы можем лишь догадываться о том, насколько серьёзную опасность представляли новые разновидности ржавчинных грибов для архаичных голосеменных. Современным ржавчинным грибам для завершения жизненного цикла требуются папоротники и ели, и подобного рода ассоциации между папоротниками и хвойными, несомненно, существовали в меловой период90.

Деревья каури подвержены поражению множеством грибов182, и мы предполагаем, что грибы сходного типа заселяли меловые араукарии. Мы знаем что на коре араукариевых росли грибы различных типов91,345 из бирманского янтаря (цветные вкладки 12A, 12D). Некоторые из этих видов, вроде гриба спарассиса (Sparassis), вызывают инфекции корней и стволов у современных хвойных92, тогда как другие патогенны для покрытосеменных растений93. Насекомые, обнаруженные в янтаре вместе с древним рогатиковым грибом, возможно, распространяли споры так же, как в наши дни жуки переносят споры грибов внутри своего кишечника94. Если рогатиковый гриб из бирманского янтаря был патогенным, он наверняка оказывал воздействие, как минимум, на одно из основных кормовых растений динозавров.

Комбинация из крайне восприимчивых к болезни деревьев, безотказно работающих насекомых-переносчиков и вновь возникающих патогенов создаёт стимул для уничтожения популяций растений, и, если грибы устанавливали новые симбиотические ассоциации с меловыми насекомыми, то сценарии, подобные вышеописанным, возможно, были распространены довольно широко.

Теперь обратим внимание на насекомых, переносивших вирусы растений и микоплазмы (мелкие одноклеточные организмы) в меловой период. Хвоя метасеквойи пожелтела, листья папоротника испещрил мозаичный узор из пятен, или на листьях араукарии появились кольцевые пятна? Пейзаж усеян чахлыми саговниками или древовидные папоротники демонстрируют съёжившиеся вайи? Какие-то примитивные покрытосеменные растения внезапно пожелтели и завяли? Если это так, то причиной этого могли быть вирусные инфекции89.

Тли, цикадки, фонарницевые, белокрылки, а фактически – все сосущие растительный сок, и даже некоторые кровососущие насекомые, жившие в янтароносных лесах, обладали потенциальными возможностями переноса вирусов растений (цветные вкладки 2 и 3). Предполагают, что ассоциации между вирусами, насекомыми и растениями возникли в ходе коэволюции примерно 200 миллионов лет назад, задолго до формирования нашего самого раннего янтарного местонахождения в Ливане95.

Меловые тли были весьма разнообразными, и, памятуя о том, что в наши дни они переносят более трёхсот вирусов95, мы предполагаем, что они передавали этих возбудителей болезней уже в те времена (цветные вкладки 2C, 3E). Некоторые из самых ранних вирусов, переносимых тлями, могли поражать папоротники96. Когда инфицированные вирусом тли завершают акт кормления и извлекают свои длинные и тонкие ротовые органы из тканей растения, они закрывают место кормления пробкой из слюны, заражённой этими патогенами95. Эти вирусы могут убить их растение-хозяина, и, хотя те из них, которые поражали хвойные и другие голосеменные растения, были исследованы лишь вскользь, они, вероятно, возникли в этих группах растений в меловой период. И поскольку переносчиками этих инфекционных агентов стали тли, их перенос на покрытосеменные растения был лишь вопросом времени. Пальмы – это группа ранних покрытосеменных растений, которые, вероятно, поражались вирусами, возможно принадлежащими к той же самой группе (потивирусы), которую тли переносят на африканскую масличную пальму97. Если основываться на наших современных знаниях, весьма вероятно, что переносимые насекомыми вирусы играли большую роль в формировании облика мира покрытосеменных растений.

Цикадки и фонарницевые (цветные вкладки 2A, 2B, 3D, 3F) – это ещё две группы насекомых из янтарей мелового возраста, которые известны как распространители вирусов растений и микоплазм. Известно, что существует более 130 видов цикадок из 8 подсемейств, которые в настоящее время передают этих возбудителей заболеваний, размножающихся как в растениях, так и в насекомых95. Многие из ныне существующих вирусов, переносимых фонарницами, поражают травы95, поэтому некоторые из представителей этих насекомых из бирманского янтаря, возможно, распространяли вирусы среди ранних представителей бамбуков, а также среди других цветковых растений, произраставших в те времена17,18,348.

Мучнистые червецы, встречавшиеся на протяжении всего мелового периода98,99, в настоящее время широко распространены в тропиках и субтропиках (цветная вкладка 3F). Эти мелкие сосущие насекомые могут убивать растения просто своими ядовитыми выделениями, но многие из них переносят вирусы100. Хотя некоторые предположили, что мезозойские щитовки жили только на голосеменных98, и потому могли вводить вирусы в саговники, кейтонии и хвойные, многие из них наверняка начали питаться на покрытосеменных растениях, а также передавать этим растениям вирусы. Состояние, известное как болезнь вздутых побегов какао, возникло, когда дерево какао было завезено в Африку со своей родины – из Южной Америки. Мучнистый червец перенёс вирус с туземных африканских растений на вновь завезённые растения какао, и от этой новой болезни погибло или сильно пострадало множество деревьев. Это ещё один пример того, как растение может быть уничтожено переносимым насекомыми вирусом.

Белокрылки, представители семейства Aleyrodidae, распространены повсеместно в тропиках и субтропиках и были хорошо представлены в янтароносных лесах. Они довольно мелкие, достигают всего лишь примерно 3 мм в длину, и их можно узнать по белому порошкообразному налёту на крыльях (цветная вкладка 3B). Неполовозрелые особи, плоские существа овальной формы, обычно держатся на нижней стороне листьев, где их длинные стилеты высасывают соки из растения-хозяина. Когда численность популяций высока, не только их питание наносит ущерб листьям и тормозит рост, но ещё и липкая падь, выделяемая на листья, закупоривает дыхательные поры растения и служит питанием для сажистых грибков, которые мешают фотосинтезу. Белокрылки переносят вирусы покрытосеменных и голосеменных растений101, вызывая появление жёлтого мозаичного узора на поверхности листьев и жилок, а также разного рода деформации листьев. Меловые белокрылки, вероятно, распространяли вирусы, которые поражали папоротники, гинкго, хвойные и покрытосеменные растения.

Известно, что шесть вирусных заболеваний экономически важных тропических растений переносятся насекомыми102. Эта болезнь вздутых побегов какао, вирусная мозаика африканской кассавы, вирус полосатости южноафриканской кукурузы, жёлтая крапчатость на кенийском и филиппинском рисе и «верхушечный пучок» банана в Юго-Восточной Азии. Все они переносятся различными цикадками, жуками-листоедами, белокрылками, мучнистыми червецами и тлями. Все эти группы насекомых уже существовали в меловой период, и некоторые из них наверняка распространяли вирусы как среди голосеменных, так и среди цветковых растений.

Интересно, что самые разрушительные болезни растений возникают, когда в установившихся экосистемах появляются экзотические возбудители болезней, или когда завезённые растения приобретают инфекции от заражённых эндемичных видов. В обоих случаях ключевую роль в распространении болезней играют местные насекомые. Вспышки болезней, вне всякий сомнений, происходили в янтароносном лесу, когда сосущие насекомые только начинали образовывать ассоциации с вирусами растений. Восприимчивость меловых растений к вирусным агентам могла повлиять на состав растительного сообщества.

Итак, около 100 млн. лет назад переносимые насекомыми возбудители заболеваний растений уже наверняка прореживали ряды некоторых архаичных голосеменных, от которых динозавры зависели как от источника пищи, таким образом открывая новые возможности для появления покрытосеменных. Лежит ли на переносимых животными возбудителях болезней растений ответственность за исчезновение древних араукарий из северного полушария? Большинство видов араукарий в наши дни произрастает в нескольких реликтовых областях в Южной Америке, в северо-восточной Австралии, на Северном острове Новой Зеландии, в Индонезии и на некоторых отдалённых островах вроде Новой Каледонии и Фиджи. Избежали ли эти островные популяции болезней, переносимых насекомыми, которые уничтожили это семейство деревьев в северном полушарии? Новая Каледония – это изолированная, отдалённая территория, однако она является домом для 5 видов Agathis и 13 видов Araucaria, что составляет 45% от общемирового видового разнообразия этого семейства. Трагично сознавать, что после выживания в течение целых геологических эпох в великолепной изоляции эти новокаледонские популяции оказались в значительной степени уничтоженными из-за разрушения среды обитания, и более 80% видов в настоящее время находится под серьёзной угрозой исчезновения103.

Исчезновение к концу мелового периода целых групп голосеменных и покрытосеменных растений могло принести серьёзные проблемы тем динозаврам, которые зависели от них как от источника питания. Это лишь один из многих фундаментальных примеров того, как мелкие и на первый взгляд незначительные насекомые оказывали опосредованное воздействие на динозавров, перенося возбудителей заболеваний растений, которые истребляли источники их пищи.


6. Опыление | Кто кусал динозавров? | 8. Меловой период: время химер и других странностей