home | login | register | DMCA | contacts | help | donate |      

A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


my bookshelf | genres | recommend | rating of books | rating of authors | reviews | new | форум | collections | читалки | авторам | add



6. Опыление

В тёмном углублении у основания куста папоротника крохотная пчёлка взвалила на себя трудное бремя материнства, начав постройку гнезда. Вначале она очистила на земле небольшой участок, пользуясь своими зазубренными жвалами, чтобы кусочек за кусочком убирать большие частицы почвы, а затем начала усердно рыть землю передней и средней парами ног. Когда кучка выкопанной почвы стала выше, занятое работой животное постепенно скрылось внутри тоннеля, пока, наконец, присутствие перепончатокрылого стало возможно определить лишь по выбрасываемым наружу частицам почвы. Работая день и ночь, крохотное насекомое построило камеру, которая должна будет служить детской для её первого потомства. Она добавила последние штрихи, уплотняя почву в камере кончиком притупленного брюшка.

Теперь, покончив с первой задачей, эта мать должна была приложить все усилия для выполнения рискованной обязанности по заполнению камеры пыльцой, чтобы вывести потомство. В тусклом свете наступающего утра одиночная пчела подготовилась к полёту. Перед тем, как совершить первую вылазку из гнезда, она взлетела и сделала три или четыре круга над этим местом, чтобы запомнить его расположение, а затем стремительно полетела через лес. Пролетая извилистым маршрутом между огромными деревьями араукарий, стволы которых поблёскивали, все в пятнах смолы, и облетая свисающие лианы, крохотное насекомое заметило какие-то мелкие причудливые белые цветки, торчащие среди пучков голубовато-зелёных листьев.

Множество разнообразных лазающих и вьющихся в воздухе насекомых уже было занято кормлением на цветках. Жуки с металлическим блеском и похожими на расчёску усиками пожирали пыльцу, длинноногие мухи в это время слизывали нектар, а крохотные трипсы с поблёскивающими серебристыми крыльями соскабливали ткани с лепестков. Избегая их соседства, маленькая пчела опустилась на группу недавно распустившихся цветов и начала нагружать как можно больше пыльцы на жёсткие волоски на своих задних ногах. Даже при полной загрузке ей всё равно придётся сделать ещё пять или шесть вылетов, прежде чем она наберёт достаточно пыльцы, чтобы выпестовать всего одну личинку до взрослого состояния. Прибыв обратно в гнездо, самка быстро забралась в камеру для потомства и начала соскабливать пыльцу. Улетая, она перекрыла вход в гнездо, частично закрыв входное отверстие пробкой из грязи, чтобы помешать каким-нибудь вороватым насекомым, которые могли искать даровую еду, а затем разложила поверх него немного мусора в качестве камуфляжа. Затем она полетела обратно в лес, чтобы найти ещё цветы.

На сей раз её путешествие привело её на поляну, где уже стоял шум от бурной деятельности, но на сей раз не только насекомых. В подлеске паслись цератопсы, поедая всё на своём пути, словно лесорубы, занятые прокладыванием просеки. Обрывая без разбора папоротник, саговники, хвощи, низкорослые хвойные и кустарниковые покрытосеменные растения, гигантские травоядные пожирали травы и кустарник, которые отросли в этих местах после их прошлого визита.

Явно не имея здесь конкурентов, перепончатокрылое перелетало с цветка на цветок, собирая пыльцу и останавливаясь время от времени, чтобы глотнуть нектара. Её мохнатое тело было покрыто пыльцой и при каждом посещении очередного цветка некоторые из этих зёрен оставались на женских частях цветка. Простой акт перекрёстного оплодотворения гарантировал, что завяжутся семена и появится новое поколение. Это был дар, полученный в обмен на пыльцу и нектар, которые были нужны пчеле для продолжения рода.

Загрузив задние ноги до отказа, трудолюбивая пчела возвратилась к гнезду. Теперь, когда был собран достаточный запас пищи для одного потомка, к пыльцевым зёрнам было добавлено немного нектара, и смеси была придана форма небольшого шарика. Этот источник корма был заботливо уложен так, чтобы не касаться сочащихся влагой земляных стенок, поскольку поражение плесенью могло сделать его несъедобным для молодняка. Удовлетворившись результатом, самка развернулась и отложила жемчужно-белое яйцо на вершину массы пищи, а затем торопливо выбралась задом наперёд из камеры и надёжно закрыла вход, утрамбовав поверх отверстия слой частиц почвы.

Самым существенным видом помощи насекомых в процессе закрепления и распространения цветковых растений была их деятельность, связанная с опылением – то, чего не могли сделать динозавры. Большинство ранних растений были ветро- и водоопыляемыми, и ни динозавры, ни насекомые не принимали активного участия в этом процессе. Тем не менее, это не препятствовало некоторому числу насекомых, от жуков и трипсов до мух и ос, питаться пыльцой саговников, цикадеоидей и хвойных. Эти древние ассоциации могли быть сугубо односторонними, когда насекомые просто поедали пыльцу и улетали прочь, но в то же самое время в некоторых из них пыльца могла случайно переноситься с одного растения на другое. Мы знаем, что кузнечики и пилильщики поедали пыльцу мезозойских голосеменных, потому что они сохранились с её зёрнами в своих кишках70. Насекомые, которые обычно питались пыльцой некоторых растений, возможно, превратились в главных, или даже единственных опылителей этих видов, когда ассоциации стали более устойчивыми.

К середине мела многие из питающихся пыльцой насекомых добавили покрытосеменные растения в свои списки кормовых растений. Хотя доля насекомоопыляемых цветковых растений середины мела могла и не достигать тех же примерно 70%, как в наше время, этот ресурс наверняка использовали в пищу многие жуки, мухи, осы и трипсы71. Хотя многие из этих насекомых, посещающих цветки, были лишь случайными опылителями, некоторые растения, несомненно, зависели от них. Вероятно, предки белид[8], долготелов, долгоносиков-молитин, а также жуков-ящериц (Languriidae), которые опыляют саговники в настоящее время, уже в меловой период приняли на себя эту роль48,72. Привлекая этих жуков, растение предлагало им защиту, пищу, место для спаривания и для развития личинок. Долгоносики-белиды поедают богатые крахмалом структуры (спорофиллы), которые поддерживают сами пыльцевые мешки, тогда как жуки-ящерицы едят саму пыльцу. Таким образом, поделив между собой источники пищи, они могут сосуществовать на одном и том же растении. Саговники других типов опыляются мелкими долгоносиками подсемейства молитин, у которых взрослые особи кормятся пыльцой, а личинки поедают крахмалистые стебли.

Другие голосеменные из янтароносных лесов, вероятно, частично опылялись долгоносиками: цветожилами, белидами, каридами* и долготелами, которые в наши дни связаны с араукариями, кипарисами и подокарпами. Считалось, что опылителями могли быть даже жуки-листоеды, развивавшиеся стволах цикадофитов35. Вполне возможно, что долгоносик-цветожил из ливанского янтаря мог опылять смолоносное дерево, поскольку известно, что в настоящее время они развиваются в мужских шишках араукарий и других хвойных34.

Существующие в наши дни ассоциации, отмеченные для долгоносиков и пальм, возможно, начали своё существование в меловой период. Огромные количества африканских долгоносиков из подсемейства Derelominae собираются для кормления, спаривания и кладки яиц на мужских цветках масличной пальмы. Там они собирают, а затем переносят на женские цветки липкие пыльцевые зёрна. Этот коэволюционный тип поведения установился настолько прочно, что у клещей и нематод, кормящихся на цветках пальмы, возникла зависимость от жуков, переносящих их с растения на растение73. Если долгоносики внезапно исчезнут, то же самое случится с клещами, нематодами, и, возможно, с пальмами.

По мере возрастания многообразия покрытосеменных та же тенденция наблюдалась и у насекомых-опылителей. Ранние покрытосеменные конкурировали не только с голосеменными, но также и друг с другом – за возможность выиграть внимание потенциальных опылителей. В целях привлечения насекомых у них появлялась всё более вкусная награда, а также подсказки для зрения и других чувств в виде привлекательных красок и ароматов. И по мере того, как примитивные моли, мухи, осы и пчёлы становились всё более успешными в своей роли, всё больший процент цветов оказывался оплодотворённым и всё большее количество семян завязывалось и распространялось, гарантируя тем самым, что при появлении новых доступных местообитаний быстрорастущие покрытосеменные могли колонизировать их раньше, чем голосеменные.

Самые надёжные опылители – это те, кто использует данный ресурс, чтобы создать запас белка при выкармливании потомства. Они постоянно посещают один за другим множество цветков, оставляя пыльцу на рыльцах. Иметь курьера, разносящего пыльцу, даже если частью её придётся пожертвовать в качестве пищи – это, конечно же, более прогрессивный метод, чем рассеивать массы пыльцы и рассчитывать на то, что ветер доставит её в нужное место.

Вероятно, первыми опылителями на постоянной основе были осы, которые заменили для своего потомства добычу, состоящую из членистоногих, растительным белком. Эти осы могли переносить пыльцу на различных частях своего тела – возможно, на волосках на своей голове, поскольку именно так современная оса носит пыльцу для своей молоди74. В действительности метод переноски, возможно, зависел от размера и свойств пыльцы (клейкая или сухая, слипающаяся в комки или сыпучая, и т. д.).

В какой-то момент в меловой период перепончатокрылые выработали морфологические особенности, облегчавшие сбор пыльцы, наиболее существенной из которых были разветвлённые волоски. Такие перистые волоски служили сетью для пыльцы, позволяя удерживать её зёрна, и делали значительно проще её доставку к местам жизни личинок. В наше время перистые волоски имеются у всех пчёл, и переход от осы к пчеле, если судить по данному признаку, явно произошёл в раннем мелу. На основании молекулярных исследований предполагается, что время появления пчёл – около 125 миллионов лет назад75. Эти ранние «протопчёлы», напоминающие экземпляр из бирманского янтаря44, всё ещё сохраняли некоторые особенности ос (цветная вкладка 14B).

Меловые осы и примитивные пчёлы проводили значительную часть времени, посещая и опыляя цветы, и растения отвечали на это, делая свои цветы более привлекательными. Так появились броские и ярко окрашенные лепестки, ароматы, масла и нектарники; последние располагались не только на самом лепестке или в его основании, но и на цветоносах, стеблях и листьях. Такие особенности словно сигнализировали и манили к себе, как ярмарочные зазывалы: «Иди сюда и загляни сначала ко мне».

В настоящее время пчёлы, которых существуют тысячи видов, являются важнейшими в мире опылителями, и все они в своём выживании зависят от покрытосеменных растений. Большинство пчёл – одиночные виды, каким был и меловой Melittosphex, и они собирали пыльцу с конкретных растений или групп растений, или с растений в определённых местообитаниях76,77. Они зачастую занимают территорию для проживания внутри строго определённой экозоны – такой, как торфяники, дюны, луга или пустоши. Выполнение всех задач зависит от единственной самки, которая собирает пыльцу, уносит её в гнездо, сделанное в земле или разрушающейся древесине, создаёт запас пыльцевых зёрен в камерах, помещает в каждую камеру яйцо, а затем запечатывает камеры. Из каждого яйца развивается личинка, пища для которой ограничена лишь тем, что запасено для неё, и этого количества еды обычно хватает как раз чтобы достичь взрослого состояния.

Когда именно в прошлом возникли общественные пчёлы, сказать сложно, потому что, хотя ранее сделанные сообщения о меловой общественной пчеле (Cretotrigona) были признаны ошибочными78, примитивные безжалые медоносные пчёлы могли возникнуть в процессе эволюции в позднем мелу. Их хорошо развитые общества и потребность в нектаре и пыльце могли сделать их успешными опылителями цветковых растений – такими же, какими они являются в более тёплых областях мира в наши дни79.

Новые насекомые-опылители, появившиеся ближе к середине мелового периода, определённо дали огромное преимущество покрытосеменным растениям. Это означало, что цветам не нужно было производить пыльцу в огромных количествах, чтобы её разносили потоки ветра. Малое количество пыльцы, доставленное надёжным насекомым-распространителем, которое только что посетило цветок того же самого типа, было гораздо более успешной системой, и Melittosphex – это доказательство того, что это случилось около 100 миллионов лет назад44.

Только какое влияние могли бы оказать эти опылители на динозавров? Если ближе к средине мела покрытосеменные растения были редкими и имели ограниченное распространение, о чём уже было сказано69, то динозавры могли кормиться главным образом голосеменными. Увеличивая разнообразие покрытосеменных благодаря опылению, насекомые могли дать покрытосеменным растениям преимущество в конкуренции с голосеменными, и динозавры могли пострадать от этого. Однако в позднем мелу, когда по крайней мере некоторые динозавры питались покрытосеменными, насекомые-опылители помогали им, став залогом ещё большего разнообразия и распространения цветковых растений. Насекомые-опылители были своего рода краеугольным камнем: они приносили пользу не только покрытосеменным растениям, но и всем растительноядным насекомым и позвоночным, которые зависели от этих растений в плане питания, а также хищникам и паразитам, которые в своём выживании всецело зависели от травоядных.


5. Кто «изобрёл» цветковые растения – динозавры или насекомые? | Кто кусал динозавров? | 7. Инфекционное увядание и другие болезни меловых растений