home | login | register | DMCA | contacts | help | donate |      

A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


my bookshelf | genres | recommend | rating of books | rating of authors | reviews | new | форум | collections | читалки | авторам | add



4. Динозавры, конкурирующие с насекомыми

Исходя из поведения ныне живущих растительноядных насекомых, мы можем делать выводы о том, как они могли конкурировать с динозаврами. Мы знаем, что долгоносики-цветожилы (Nemonychidae), похожие на найденного в ливанском янтаре, питаются пыльцой в мужских шишках деревьев каури, и предполагаем, что в раннем мелу они обладали сходными особенностями поведения. И весьма вероятно, что этот источник белка искали динозавры – так же, как птицы и ящерицы питаются пыльцой в наше время56. Совпадение интересов насекомых и динозавров в отношении шишек хвойных растений представляет собой лишь одно из проявлений антагонизма, который имел место между этими группами. Динозавры и насекомые конкурировали в нижнем ярусе леса и дальше вниз, и были самой серьёзной угрозой для молодых деревьев и других новых растений. Насекомые также питались в верхней части ярусов полога леса и эмергентов, где наносимые ими повреждения влияли на здоровье и долговечность деревьев, а также на их способность к воспроизводству.

Хотя известно мало видов насекомых, повреждающих хвощи, в меловой период на разнообразном собрании этих грубых растениях наверняка пировала целая группа видов этих существ. Некоторые насекомые, вроде живущих в стеблях жуков и питающихся листьями гусениц, по-прежнему используют эти примитивные растения, и если у их предков были сходные повадки, они могли бы досаждать травоядным динозаврам.

На протяжении всего мелового периода деревья гинкго, или «серебряный абрикос», были разнообразными и широко распространёнными, и периодическое появление их пахучих плодов[5], похожих на вишню, наверняка привлекало и насекомых, и динозавров. Вероятно, протоцератопсы и пахицефалозавры никогда не упускали возможности съесть эти сочные плоды, но они должны были конкурировать с целым рядом видов жуков и мух.

Динозавры, которые поедали листья, похожие на гвозди побеги и мужские цветы[6] гинкго, должны были соперничать с гусеницами молей и пилильщиков, которые по ночам пожирали маленькие цветки и листья, оставляя на следующее утро оголённые ветви. Меловые тли, щитовки, фонарницевые, и ещё длинноклювые цикадоподобные насекомые Palaeontinidae могли сосать соки из этих растений, заставляя листья увядать или опадать раньше времени35. Мелкие жуки, которые пировали на богатых пыльцой мужских цветках, могли уменьшать репродуктивный потенциал этих деревьев.

Цикадофиты и саговники в меловой период были разнообразными группами, представители которых варьировали по высоте от карликовых до колоссальных растений. Игуанодоны и стегозавры, которые беспрепятственно кормились их перистыми листьями, вероятно, тревожили пластинчатоусых жуков, пожирающих края листьев. Пыльца и семенные шишки этих растений были бы лакомством, хотя тех видов, на которых растут орехи, содержащие ядовитые химические вещества, они, возможно, избегали бы – но не обязательно, поскольку павианы в Африке без проблем справляются с нежелательными соединениями в питательных семенах саговников57. Динозавры, несомненно, конкурировали с целой группой насекомых, питающихся мужскими и женскими шишками, в том числе с личинками мелких долгоносиков, живущими в семенах. Крахмалистые стволы саговников, бесспорно, давали пищу пахицефалозаврам и гипсилофодонам, но они должны были соперничать с личинками жуков-усачей и молей58. Другими насекомыми-конкурентами на этих растениях, возможно, были сосущие сок тли или щитовки, которые оставляли на гибнущих листьях слои липких беловатых отходов. И к середине мелового периода муравьи уже начинали расселять этих потребителей растительного сока по всему лесу.

Другой многочисленной группой растений, служивших пищей динозаврам, были папоротники. Они были величиной от карликовых адиантумов и среднеразмерного орляка до высоких древовидных и семенных папоротников. Фактически, некоторые из древовидных папоротников, вероятно, росли такими плотными группами, что скрывали собой обедающих динозавров. Стегозавры, вне всяких сомнений, были весьма охочими до нежных вай этих растений, но, вероятно, конкурировали с личинками пилильщиков, гусеницами молей, долгоносиками и личинками галлиц, живущими в камерах вдоль края листа. Возможно, тли, клопы-слепняки, цикадки и фонарницы соперничали с динозаврами за этот ресурс. Для динозавров наверняка были деликатесом их мягкие стебли и крахмалистые, полные мякоти стволы, но и те, и другие места служат местами развития личинок долгоносиков. Некоторые из этих примитивных долгоносиков по-прежнему существуют, и один австралийский вид нанёс значительный ущерб древовидным папоротникам, когда его случайно завезли на Гавайи59. Многие из меловых папоротников, вероятно, обладали съедобными подземными побегами60, который являлись деликатесом и для протоцератопсов, и для личинок жуков.

Динозавры, питающиеся хвойными деревьями, сталкивались с целой толпой насекомых-конкурентов. Можно представить себе, как пахицефалозавры нетерпеливо собирались вокруг араукарий, когда падали шишки. И мужские, и женские шишки очень питательны, обладают повышенным содержанием углеводов, белков, жиров и микроэлементов. Здесь динозавры соперничали с личинками долгоносиков, развивающимися в мужских шишках34, и с личинками молей (Agathaphigidae) и жуков (Belidae), обитающими в женских шишках61 (цветная вкладка 12C). В наши дни гусеницы Agathiphaga могут уничтожить до 95 % семян каури в шишке182. В них даже могут находиться орехотворки, пожирающие семена62 (цветная вкладка 5B). Диплодоциды и титанозавры, питающиеся листьями молодых араукариевых, несомненно, делили свою пищу и с минирующими, и с листогрызущими гусеницами, а также с трипсами, тлями и щитовками (цветные вкладки 3A, 3E, 3F). Возможно, в это время уже могли существовать предки молей-пестрянок (Gracillariidae), молодые особи которых минируют листья новозеландских деревьев каури63, а также предки гигантских личинок долгоносиков, которые развивались в стволах араукариевых64.

Бахромчатокрылые трипсы могли обитать на почках, цветках, листьях и стеблях растений всех типов (цветная вкладка 3A). Эти мелкие насекомые обладают ротовым аппаратом, приспособленным к сосанию, и демонстрируют два основных способа питания: поверхностный, ограниченный главным образом эпидермальными клетками, и проникающий, который достигает более глубоких тканей растения. Остающиеся после кормления проколы, а также надрезы, сделанные для кладки яиц, приводят к механическим повреждениям растительной ткани, и если насекомые многочисленны, может происходить опадение листьев. Этот тип повреждений вызывают трипсы, которые нападают на деревья каури в северо-восточной Австралии.

Другими важными вредителями, вызывающими опадение хвои в янтароносных лесах, были пилильщики, многие из которых появляются массово. В наши дни широко распространённый красноголовый сосновый пилильщик наносит весьма большой ущерб соснам, лиственницам, кедрам и елям65. Если подвергшиеся нападению деревья не погибли непосредственно от этого, повреждение может тормозить рост и вызывать гибель ветвей. Другими пилильщиками, жившими на хвойных деревьях, которые существовали в те времена, были листоядные настоящие пилильщики (Tenthredinidae) и паутинные пилильщики, а также ксиелиды (Xyelidae), которые размножались в шишках, почках и растущих побегах. Несомненно, эти насекомые были серьёзными конкурентами динозавров, кормящихся на хвойных деревьях.

И хвойные, и покрытосеменные растения подвергались нападениям таких неспециализированных едоков, как сверчки, кузнечики, элканиды (Elcanidae), эумастациды, короткоусые прямокрылые, веты и хаглиды (Haglidae) (цветные вкладки 4A, 4B). По данным летописи окаменелостей, в мезозое хаглиды были весьма разнообразны, и об их вероятном поведении можно отчасти судить по тем видам, которые всё ещё обитают в Северной Америке[7]. Те особи, которые питаются пыльцой хвойных – это поющие самцы, которые предлагают за возможность спариться не только песню, но и мясистые складки своих крыльев в качестве вкусного лакомства. Склонность к кормлению в группе у меловых кузнечиковидных представителей семейств Locustopseidae и Elcanidae, вероятно, уничтожила множество растений подобно тому, как орды саранчи начисто съедают зерновые культуры в наши дни65. А короткоусые прямокрылые, должно быть, уже тогда нападали на самые разнообразные растения так же, как они поступают сегодня. Вызванное насекомыми опадение хвои, возможно, уничтожало множество деревьев, поскольку они не могут отращивать новую хвою и восстанавливаться, как это делают покрытосеменные66.

Молодые деревья метасеквойи наверняка были ещё одним видом растений, которое предпочитали динозавры. Когда зауроподы пожирали нежные хвоинки, они наверняка сталкивались с личинками жуков-листоедов, спрятавшимися между иглами, мучнистыми червецами, скрывающимися внутри своих белых коконов, похожих на бумажные, и с мелкими гусеницами, спрятавшимися в кончиках почек. А динозавры, которые выбирали нижние ветви кипарисов, делили свой обед с мелкими гусеницами, повреждающими почки, с личинками пилильщиков и щитовками, которых посещали муравьи. Сосущие растительные соки мезозойские тли, которые являются родственниками современных тлей семейства хермесов (Adelgidae), были вероятной причиной ослабления и гибели множества хвойных деревьев в янтароносных лесах.

Когда тсуговый хермес был завезён в восточную часть Северной Америки, он распространился на трети общей площади лесов, уничтожив на своём пути множество деревьев тсуги67. Эти питающиеся на ксилеме сосущие насекомые вводят в ткани растения токсины, заставляющие хвою желтеть и опадать. Это делает растения более восприимчивыми к засухе и нападению других насекомых и болезней растений. Благодаря сочетанию способности распространяться при помощи ветра (они весьма лёгкие) и быстрого роста численности популяций за счёт партеногенетических форм эти насекомые стали причиной массовой гибели тсуги в Северной Америке. Массивы тсуги гибли примерно через четыре года после первого нападения, а когда исчезали зрелые деревья, просветы в пологе леса занимали более быстрорастущие покрытосеменные. Вполне разумно ожидать сходного сценария в меловых янтароносных лесах.

Загадочный Brachyphyllum, вымершее мезозойское голосеменное растение, был достаточно широко распространён в меловой период. Динозавры, поедающие листья и опавшие мужские шишки растений, встретили бы при этом причудливых, стройных кузнечикоподобных насекомых, а также необычных палочников и странного вида пилильщиков – у них у всех в пищеварительном тракте открыли остатки листьев и пыльцы Brachyphyllum35.

В 1962 году один энтомолог предположил, что динозавров могли истребить гусеницы, которые уничтожили их источники корма68. Динозавры гибли от голода, когда их кормовые растения были съедены ордами личинок молей. Хотя эта теория делает упор на конкуренции, которая возникала в ходе потребления листвы насекомыми и травоядными динозаврами, невозможно представить себе, что её результатом будет вымирание динозавров в том или ином виде.

Питались ли динозавры шляпочными или какими-то другими грибами? Искал ли кто-нибудь из них трюфели? Сложно сказать, но, если существовали плодоядные динозавры, у них наверняка был свой любимый вид пищи. Она включала разного рода шляпочные грибы, трутовики, дождевики и трюфели (цветная вкладка 12A, рис. 12). Многочисленные и самые разнообразные животные, от грызунов и свиней до оленей и банановых слизней, и даже черепахи, ящерицы и птицы ищут грибы. Но независимо от того, какого рода грибам отдаётся предпочтение, пластинчатым грибам, дождевикам, или рогатиковым, к ним, вне всяких сомнений, прилагался широкий ассортимент насекомых-конкурентов, включая разнообразных жуков и мух.


3. Травоядность | Кто кусал динозавров? | 5. Кто «изобрёл» цветковые растения – динозавры или насекомые?